【苹果产业体系】技术简报—202138期 轮纹病菌在苹果树枝干上诱发的症状及组织学形成机制

病虫草害防控研究室    李保华 王彩霞

      轮纹病菌侵染苹果枝干可诱发三种不同的症状，分别为轮纹病瘤、溃疡病斑和干腐病斑，大量轮纹病瘤和溃疡病斑聚集发生时，表现为粗皮(图 1）。干腐病斑可造成死枝、死树(图 1B)，并产生大量孢子侵染枝干和果实。溃疡病斑能破坏枝干皮层，严重影响树体或枝条生长(图 1C 和 D)，也能产生大量孢子侵染枝干和果实。轮纹病瘤对苹果枝条的危害虽没有干腐病斑和溃疡病斑大，然而，当枝干丧失抗病性时，可发展为溃疡病斑或干腐病斑。

       苹果枝干对轮纹病都具有一定的抗病性。轮纹病菌侵染健康的枝条，侵染病菌能诱发皮孔和枝干皮层细胞的分裂和分化，形成与表皮细胞结构相似或相同的木栓化细胞(图 2A 和 D)，并构成木栓化组织包围菌丝，进而抑制菌丝的生长扩展。在组织学研究结果表明，受抑制的菌丝粗壮，直径是正常菌丝的 5-10 倍，约为 10-15µm，而且未端平截(图 2A)。枝干皮层为了阻止轮纹病菌的生长扩展，通过细胞分裂和分化形成大量的木栓化细胞，从而增加了病组织内的细胞数量，在外观上表现为以皮孔为中心，直径 0-5mm，突出表皮层0-3mm 的瘤状突起，称为“轮纹病瘤”（图 1A）。健康枝条内的菌丝生长扩展非常缓慢，病害的潜育期很长，从病菌侵染到形成肉眼可见的病瘤，最短需要 28 天，最长可达数年，而且病瘤在枝条旺盛生长期才能形成。由于轮纹病菌在苹果枝条上生长缓慢，对寄主组织的危害相对较小，因此得以在寄主皮层内长期存活，有的长达十数年之久，且不断生长扩展，轮纹病瘤也随之增长。当树体生长旺盛，抗病性很强时，病瘤外围也会形成木栓层，完全阻断轮纹病菌

的生长扩展，病瘤也随之剥落。
 

       当苹果枝条抗病性减弱或失去抗病性时，在枝条皮层组织内生长受抑制的轮纹病菌，迅速生长扩展，形成大量纤细的菌丝(图 2B)，并杀死寄主细胞，形成以轮纹病瘤或皮孔为中心、圆形、红褐色坏死病点(图 3C)，继续扩展后，形成大小不等的圆形坏死病斑(图 3A和 D)。当寄主的抗病性不能恢复时，坏死病斑继续生长扩展，病斑较多时多个病斑融合(图 3B)，形成大型的坏死病斑，环绕枝条，导致整个枝条枯死(图 3B)，形成典型的”干腐病斑”。干腐病斑可扩展至整个枝条或整株苹果树。干腐病斑初期为红褐色，后期产生大量子实体，变为黑色或深褐色(图 1B)。病组织产孢后，特别是经过雨季后，坏死皮层受雨水的影响，皮层开裂，并出现大量丛横裂纹。轮纹病菌在失去抗性枝干皮层内的生长扩展速度非常快。例如，受侵染的苹果枝条剪离母体后，48 小时内可能形成直径 1-2mm 红褐色坏死病斑，5-7 天内病斑可环绕 1 年生的技条；适宜条件下，2 周内可形成子实体，3 周可形成分生孢子。
 

        然而，当枝干的抗病性恢复后，病菌的生长扩展再次受到抑制，病菌扩展仅形成直径 3-15mm 的圆形坏死斑，即“溃疡病斑”。随后，溃疡斑外围形成一层新的木栓层，将病组织与健组织隔离。被隔离的皮层组织坏死、失水凹陷，随枝条的生长，溃疡斑外围开裂。以病瘤为中心扩展的溃疡病斑，失水开裂后，状若“马鞍”(图 1D)。

        树体或枝条失水是导致苹果枝条抗病性丧失的首要因子。当树体因干旱、涝害、移栽等的影响，枝干失水后，病瘤、皮孔、剪锯口和伤口内生长受抑制的轮纹病菌，迅速生长扩展，在 1-2 天会形成圆形溃疡病斑。当枝干失水得不到有效缓解时，轮纹病菌在 5-7天内可扩展形成干腐病斑，并环绕枝干，造成死枝或死树。新栽植的幼树，若不能及时浇水，树体因蒸发失水时，嫁接口、剪口或皮孔内的轮纹病菌迅速扩展，在 1-2 天内形成溃疡病斑，5-7 天内发展为干腐病斑，并环绕树体主干基部，造成新植幼树死亡。如果嫁接口及相应剪口内的轮纹病菌侵染量大，幼树栽植后管理不善，很容易导致侵染病菌扩展形成干腐病斑。这是近年来导致新植幼树大量死亡的主要原因。
 

       树体休眠可降低树体的抗病性。树体休眠期抗病性差，春季随温度的回升，病菌开始活动，枝干失水量也随之增加，枝干皮层的轮纹病菌也随之迅速生长扩展，诱发圆形坏死斑。然而，春季温度回升后，树体的抗病性也快速恢复。树体的抗病性恢复后，阻止了病菌的进一步生长扩展。因此，春季轮纹病菌的扩展常形成圆形的溃疡病斑”。5 月份，当树体的抗病性完全恢复后，溃疡病斑外围会形成一层新的木栓层，将病组织隔离。被隔离的病组织，活体细胞很快坏死，并释放细胞汁液，在枝干表面形成出“出水点”或“出油点”。后期病组织干枯，边缘开裂，雨季病斑内的病菌产生大量孢子，随雨水传播侵染枝干和果实。
 

       苹果枝条剪离母体，或者枝干因腐烂病等原因死亡时，病瘤和皮孔内的轮纹病菌也会迅速生长扩展，最终形成干腐病斑。干腐病斑可覆盖整个枝干或树体，并在雨季释放大量孢子，随气流和雨水传播，再侵染苹果枝干和果实。
 

       肥水不足，树体生长不良，树势衰弱，树体负载过重，都会降低树体的抗病性，导致已侵染的轮纹病菌在皮层内生长扩展，形成溃疡病斑或干腐病斑，削弱树势，导致死枝、死树。阻止枝干内的轮纹病菌生长扩展形成溃疡病斑或干腐病斑，是防治枝干轮纹病危害的重要措施。

 

       有关轮纹病在苹果枝干上诱发的症状、病状形成的条件和组织学机制的研究结果，已发表在《Phytopathology》杂志上。

图 1 轮纹病菌在苹果枝干上诱发的各种症状